近日，中科院中国科学院古脊椎动物与古人类研究所盖志琨研究员联合中、英、瑞（瑞典）三国院士以第一作者身份在《生态和演化前沿》（Frontiers Ecology and Evolution）上发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示人类的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃。人类中耳包鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等，是人类拥有灵敏听觉的秘诀所在。 鱼类的喷水孔是位于眼睛之后，颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类非常重要的呼吸器官。在软骨鱼类中，喷水孔主要用来吸入水流，是底栖软骨鱼类适应海底生活的生存秘诀，而在原始的硬骨鱼类中，喷水孔主要用来呼吸空气，它是研究早期肉鳍鱼类如何登上陆地呼吸空气，适应陆地生活的重要参照！目前已经有充分胚胎和化石证据证明我们的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来，而鱼类的喷水孔又是从何而来？则是困扰学术界长达百年的世纪难题！
图1 喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化历程（盖志琨提供，史爱娟绘）
困扰学术界的百年难题
早在1822年的时候，法国解剖学家圣西兰就发表了他的经典著作《解剖哲学》, 先验性的提出了不同门类脊椎动物相似器官很可能演化自同一原型，比如鳃弓是颌弓和舌弓的原型，鱼类的偶鳍是四足动物四肢的原型，前肢又是鸟类翅膀的原型。这可能是科学史上对鱼类喷水孔起源的最早的科学猜想。1872年，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）第一个从详细的解剖学（包括鳃弓、脑神经、肌肉等）角度，提出了脊椎动物头部的分节理论，认为脊椎动物的颌弓和舌弓跟后面普通的鳃弓一样，是系列同源构造，都是头部的分节之一。1937年，英国古生物学家沃特森（Watson）进一步提出了 “自由舌弓理论”（aphetohyoidean theory），该理论认为：有颌类中支持颌弓的舌弓最初并不与颌弓相关节 ，而是一个普通的鳃弓， 因此在颌弓和舌弓之间应该具有一个完整的，尚未退化的鳃裂，而非喷水孔，从而代表了早期有颌类的一个原始状态。这一观点激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间寻找这样一个未退化鳃裂的热潮。然而不幸的是，经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了现生无颌类和早期有颌类中所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切化石证据。
图2 最早提出喷水孔起源理论的三位科学家
法国动物学家圣西兰（Saint-Hilaire) (左)，德国著名解剖学家卡尔·根格包尔（Carl Gegenbaur）（中）和英国古生物学家戴维·沃特森（David Watson）（右）（图片来自网络）
来自中国的化石证据
从2002年起，研究团队就在浙江长兴志留纪地层中开展野外工作，并在这里找到了一种最为原始的真盔甲鱼化石，后来把它命名为曙鱼（Shuyu）。这些曙鱼化石都是具有三维立体软骨脑颅保存的珍贵标本，而且个头都非常的小，只有我们的指甲盖那么大，非常适合应用大科学装置同步辐射X射线显微成像技术进行三维无损扫描。2006年，研究团队把曙鱼的脑颅标本带到了位于瑞士苏黎世的瑞士光源进行了无损扫描。 之后又应用三维重建软件对曙鱼的脑颅进行三维虚拟复原，前后历时5年总共完成了七件曙鱼脑颅化石的三维重建，在只有指甲大小的脑颅里，几乎重现了曙鱼所有脑区、感觉器官及头部神经与血管的通道（图3）。
图3 中国浙江志留纪最古老的真盔甲鱼类曙鱼脑颅的三维重建 （A-H，来自Gai et al. 2022）
此次研究团队通过对曙鱼脑颅三维虚拟模型的深入研究发现，盔甲鱼类所谓的鳃间脊实际上是鳃弓的背侧部分，这与瑞典古生物学家斯天秀（Stensio）1927年对骨甲鱼类的推测如出一辙，也就是说盔甲鱼类的鳃弓跟脑颅愈合成一个主要起防护作用的头甲，这又跟龟鳖类的肋骨扩大愈合成龟甲有着异曲同工之妙！与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持了整个脊椎动物的原始状态，因此，很容易从拓扑位置识别出颌弓和舌弓，它的颌弓正好位于眶孔之后，形成眶后壁，而且盔甲鱼只有7对咽弓，分别对应有颌类的颌弓、舌弓和5对鳃弓。 同时，曙鱼脑神经也得到了很精确复原，颜面神经从后脑发出后，沿着内耳前半规管一直通向了眼睛之后的第一鳃囊（图3）。因此，鳃囊数目、拓扑学、形态学和神经支配等多方面证据，均指向了盔甲鱼眼睛后面的一个鳃囊就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。 从形态上判断，舌颌囊跟后面的5个鳃囊并无二致，而且开口于头甲腹面，并不像喷水孔那样开口于头甲背面，因此基本判断盔甲鱼的舌颌囊还是一个未退化的鳃囊。但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环，即找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。
图4 在云南曲靖早泥盆世宽甲鱼化石中首次发现鳃丝印痕，揭示我们的中耳曾经是鱼类用来呼吸的鳃（盖志琨摄）
为此研究团队又在云南曲靖早泥盆世地层开展了长达数年的野外发掘工作。云南曲靖素有“古鱼王国”和“4亿年前人类远祖发源地”之称，是世界上最著名的早泥盆世(距今约4.19亿年-4.07亿年) 脊椎动物化石宝库之一，也是古脊椎动物特别是古鱼类学家开展野外科考、发现并研究化石的“圣地”。 2017年，国家172件重大水利工程之一的车马碧水库引水隧道工程在曲靖施工，一条穿山越岭的高原输水隧洞把车马碧水库的水引到曲靖，隧洞出水口就在曲靖经开区面店水库大坝下方的小山坡，因此挖掘隧道所挖掘出来的大量的西山组深灰色粉砂岩都堆放在这里，经过研究团队持续不懈的努力，终于在曲靖面店水库附近西山村组深灰色粉砂岩中首次采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊中完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼的新材料（图4），从而进一步证明了盔甲鱼眼睛后的第一鳃囊是具有正常呼吸功能的鳃，而非退化的喷水孔，从而为脊椎动物喷水孔的起源提供了最为确切的解剖证据和化石证据。
图5 原始辐鳍鱼类多鳍鱼浮出水面用喷水孔呼吸空气的瞬间（15%的播放速度）（潘照晖技术转换自Graham et al., 2014）
在此基础上，研究团队综述了喷水孔从无颌类到四足动物的演化历程，从而建立起了喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列（图1）。该序列表明：随着盔甲鱼类成对鼻囊的分裂，头甲前发育了异常发达的中背孔（单鼻孔），来充当吸入水流的主要呼吸器官，因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊首次发育成了一个完整的鳃囊， 该鳃囊跟后面5个正常的鳃囊一样具有完整的前后半鳃， 半鳃具有鳃丝，是气体交换的主要场所。 随着颌和双鼻孔的起源，有颌类成功演化出了双鼻孔， 但是双鼻孔并不与口腔相通， 没有呼吸功能，只有嗅觉功能。 但是鱼类的呼吸需求并没减少， 因此眼睛后的第一鳃囊（舌颌囊）被改造成了喷水孔， 成为主要的呼吸器官，这在最原始的有颌类盾皮鱼类中就已经发生， 因为最原始的盾皮鱼类胴甲鱼类（图1，沟鳞鱼）和最进步的全颌盾皮鱼类（图1，麒麟鱼）均已经具有了喷水孔，因此喷水孔很可能在有颌类伴中随颌和双鼻孔的出现同时起源的。
喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流， 而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气，如在现生的多鳍鱼就会把头露出水面，通过头顶上被称为“喷水孔”的小孔来呼吸空气，并发出响亮的“吸气声”(图5)！ 所有这些证据都表明，早期硬骨鱼类有能力从喷水孔中呼吸空气，作为一种新的呼吸方式，这很可能是鱼类离开水域，登上陆地呼吸空气的一种预适应特征，从而为鱼类登上陆地呼吸空气提供了先决条件。随着内鼻孔在肉鳍鱼类的起源（如肯氏鱼），成功打通了鼻腔与口腔的通道，鼻孔又成了主要的呼吸器官，从而为鱼类登上陆地用肺呼吸，进一步奠定了基础。而登上陆地的四足动物，面临着一个全新的环境，不得不发展新的感官，以便在空气中更好地生存。 这样已经失去呼吸功能的喷水孔，经过修饰，逐渐演化成我们中耳腔——鼓膜室，而舌颌骨及与其关节的方骨和关节骨也逐渐退化变小，最终进入到我们的中耳，演化为我们中耳的三块听小骨，并被重新命名为镫骨、锤骨和砧骨，负责将声音传递给大脑，我们人类最终拥有了灵敏的听觉（图6）。
图6 鱼类喷水孔向人类中耳演化的四个阶段
A. 真掌鳍鱼及其喷水孔切面；B. 棘螈；C. 鱼石螈及其中耳切面； D. 爬行动物及其中耳切面； E.哺乳动物及其中耳切面（A-E，
因此，如果不是这些史前鱼类通过头顶喷水孔呼吸空气的大胆试验，我们可能永远不会演化出如此敏锐的听觉。所以当你下一次聆听那些美妙音乐时，为演化的奇妙而喝彩吧！想想古老的鱼类化石，是它们给了我们享受听觉盛宴的权利。如果你捏上鼻子，并闭上嘴使劲鼓气的话， 你会感到耳朵的鼓膜非常的胀，这说明我们耳朵跟口腔依然是相通的，而联通它们的正是从喷水孔演化而来的咽鼓管。如今咽鼓管就像我们的盲肠一样，貌似已经没有什么功能了，但它却曾经是鱼类呼吸的主要通道，如今却成了鱼类遗留给我们的演化残迹。换句话说，我们鱼祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，生物演化就是如此的奇妙！
本研究的共同作者包括中国科学院院士朱敏，英国皇家科学院院士Philip C.J. Donoghue和 瑞典皇家科学院院士Per E. Ahlberg，该研究得到中国科学院战略性科技先导专项，国家自然科学基金、中国科学院前沿科学重点研究计划等项目资助。
论文链接：https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2022.887172/full
