图1 钝齿宏颌鱼化石标本（Brian Choo供图）

图2 钝齿宏颌鱼复原图（Brian Choo供图） 

    中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏团队在6月12日出版的《自然－科学报告》上报道了目前为止志留纪最大的脊椎动物，一种被命名为钝齿宏颌鱼（Megamastax amblyodus）的硬骨鱼。现有的证据显示，4.23亿年前的钝齿宏颌鱼体长可达1.2米，在食物链中占据较高的位置。这是云南曲靖地区志留纪潇湘动物群（继梦幻鬼鱼、初始全颌鱼之后）的又一重要发现，这一发现挑战了早泥盆世埃姆斯期前不存在大型脊椎动物的传统看法，同时促使研究者重新思考氧气含量变化与脊椎动物演化之间的关系。 
    经过近八年持续不断的野外考察与发掘，朱敏和他的研究团队已在曲靖市麒麟区潇湘动物群中取得了若干轰动性的科学发现，包括具有硬骨鱼型边缘颌骨的盾皮鱼——初始全颌鱼（Entelognathus primordialis），以及世界上最早的完整保存的硬骨鱼——梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros）等。朱敏说，“在这座志留纪化石宝库中，即使是零散的骨片也蕴含着丰富的科学信息。本次报道的钝齿宏颌鱼虽然目前只发现了两件下颌和一块上颌骨标本，但对其展开的详细研究却为脊椎动物的早期演化及古环境演化的热点议题提供了关键性证据”。 
    大气中氧气含量的变化是古环境学研究关心的问题。古环境学家认为，在志留纪晚期到泥盆纪早期的时间段内，大气含氧量有一次显著的增高。然而，关于这次含氧量增高事件的具体时间，却存在两种不同的理论模型。来自钼同位素的地球化学证据显示，这次事件发生在4亿年前的早泥盆世，这与过去的化石记录相吻合。传统的古生物学观点认为，陆生维管植物的繁盛导致大气含氧量的增加，而大气含氧量的增加又使得有颌脊椎动物在早泥盆世埃姆斯期（4.08亿年前至3.93亿年前）之后得以加大躯体，并统治了地球水域，泥盆纪也因此被称为“鱼类时代”。 
    然而，志留纪4.23亿年前的钝齿宏颌鱼的发现挑战了上述观点。钝齿宏颌鱼的下颌长十多厘米，按梦幻鬼鱼和其他完整保存的早期硬骨鱼身体比例计算，其体长应超过1米，最大的个体可能达到了1.2米左右，远远超过了之前发现的所有志留纪脊椎动物，这就否定了早泥盆世埃姆斯期以前不存在大型脊椎动物的论断。最近一些古植物学研究也表明，截至志留纪晚期，陆地维管植物已经相当繁荣。这些发现都支持了古灰烬证据所显示的氧气含量变化模型，即古生代氧气含量增高事件发生在约4.2亿年前的志留纪晚期。 
    颌骨特征表明，钝齿宏颌鱼是一种典型的硬骨鱼。下颌骨由两列骨骼组成，口缘靠外面的是一整块长条形的齿骨，也就是构成人类下颌的骨骼，表面覆有具无数细孔的整列层骨组织。紧贴齿骨内侧是由一系列前后排列骨骼构成的冠状骨。内外颌骨上生长的牙齿形态完全不同：齿骨上长着数排细密尖利的小齿，而冠状骨上却凸出8颗大得多、尖端钝圆的牙齿。研究人员推测它们显然具有不同的用途，外侧的牙齿可能用来捕捉并紧抓住猎物，内侧的大型钝齿则用于压碎其硬壳。 
    滇东地区志留纪浅海中带壳的腕足类、双壳类和三叶虫都有可能是钝齿宏颌鱼的食物，但以其体型来看，它也完全有能力捕食和它生活在同一水域中披盔戴甲的鱼类，比如无颌的长孔盾鱼（Dunyu longiforus）和有颌的初始全颌鱼等，钝齿宏颌鱼可能是脊椎动物家族中最早的顶级掠食者。 
    在传统观点为我们描绘的图景中，志留纪的水域为无脊椎动物所统治，小型的无颌甲胄鱼和最早的有颌鱼类在捕食性的巨型头足类和海蝎的阴影下生活。潇湘动物群提供的证据显示，最迟在志留纪晚期，当时地处赤道的中国云南已经存在一个欣欣向荣的鱼群。有颌脊椎动物已经分化出许多类群，占据了多个生态位，有些体型已经相当硕大，“鱼类时代”也许可以前推到志留纪。潇湘动物群的发现与研究将继续大大改变科学界对整个脊椎动物早期演化历史的认识。