图1初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）化石，a前侧视，b侧视，c前腹视，d背视，c 复原图。（朱敏供图）

图2初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）生态复原图（Brian Choo 供图）

图3 有颌脊椎动物演化谱系图（Brian Choo 供图）

    从大白鲨到人类，长着上下嘴巴的脊椎动物被称为有颌类，占现生脊椎动物物种数的99.7%。有颌类包括四大类群：盾皮鱼纲、棘鱼纲、硬骨鱼纲和软骨鱼纲，其中前两个纲业已全部灭绝。搞清楚这些大支系之间的亲缘关系，特别是弄清作为陆生脊椎动物乃至人类直系祖先的硬骨鱼类的起源，硬骨鱼纲和软骨鱼纲共同祖先的特征组合，是重建有颌类演化之树的关键。9月25日英国《自然》杂志在线报道了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏研究员领导的国际古生物学家团队在早期脊椎动物演化方面取得的最新进展。朱敏等人在中国云南省古老的志留纪地层中发现了一条保存完好的古鱼，并将其命名为“初始全颌鱼（Entelognathus primordialis）”。这条鱼虽然在其他方面都保持着盾皮鱼纲（最原始的有颌脊椎动物）的身体形态，但却已经演化出硬骨鱼纲（亦称硬骨脊椎动物，包括陆生脊椎动物和仍生活在水中的硬骨鱼类）的典型颌部结构或面部特征，是古生物学家梦寐以求的，介于这两大类群之间的“缺失环节”，它在古生物学上的重要意义，类似于始祖鸟、游走鲸和南方古猿等耳熟能详的“过渡化石”。

　　过去，科学家对早期有颌类的了解主要集中在泥盆纪，因为有颌类的化石记录直到这个时代才变得丰富起来，泥盆纪也因此被称为“鱼类时代”。然而，从泥盆纪一开始，有颌类四大类群不仅已经全部演化出来，而且彼此形态已经极为不同。仅仅凭借泥盆纪的化石证据，没有介于各主要类群之间的过渡化石，是无法确切地了解它们是如何演化而来的。然而，在更古老的志留纪有颌类留下的化石少得可怜，长期以来，科学家只能依靠显微镜下才能看到的鳞片，细小的牙齿或一点点骨头碎片，“盲人摸象”式地猜测志留纪有颌类的模样。有颌脊椎动物的早期历史笼罩在迷雾之中。

　　新发现的全颌鱼生活在距今4.2亿年前冈瓦纳大陆北缘的近岸水域中，体长约30厘米，身体扁平，靠着在水底笨拙地游来游去，搜寻柔软的食物，如藻类、水母和生物碎屑等等为生。它生活的环境中已经存在相当大的掠食者，全颌鱼必须小心翼翼地避开它们。粗粗看去，很容易认为全颌鱼是盾皮鱼类，特别是后来在泥盆纪十分繁盛的节甲鱼类的一份子。它们的前半身同样都包裹在大块骨片拼成的铠甲中，这套护身铠甲由箱形的躯甲和包覆头部的头甲组成，两者之间由一颈关节相连，以便头可以向上抬起。就连骨片的形状和排列方式，全颌鱼和典型的节甲鱼类之间也只有细微的差别。然而，如果把全颌鱼翻过来，仔细观察一下它的颌部，就会立即认识到它不同于任何节甲鱼，也不同于以往发现的任何盾皮鱼类，因为它具有硬骨鱼类才有的典型颌部结构或面部特征，即有着一张硬骨鱼类才有的嘴巴！

　　脊椎动物的骨骼可分为内外两大骨骼系统。最原始的颌由无颌脊椎动物的鳃弓演化而来。原始的上颌骨称为腭方软骨，下颌骨称为麦氏软骨，它们都属于内骨骼系统，其简单的构造不能完全胜任咬合、剪切和研磨等等功能。因此，随着有颌脊椎动物的演化，属于外骨骼系统的骨头不断被整合入颌部结构，使得颌更坚固，更灵活，适应多种多样的需要。外骨骼介入颌部结构的模式，是有颌类四大类群间的根本区别之一。

　　原始硬骨鱼类复杂的外骨骼颌部与其他三大类有颌脊椎动物都很不一样，这让试图追溯硬骨鱼类起源的古生物学家很是挠头。因为盾皮鱼的上颌片和下颌片都位于口缘内侧，只相当于硬骨鱼类内侧那些不太重要的骨片（犁骨、冠状骨等），而构成硬骨鱼颌最主要的成分——前上颌骨、上颌骨、齿骨等口缘骨片，仿佛是凭空出现一般，在盾皮鱼中找不到任何对应。鉴于此，科学家们长期以来认为前上颌骨、上颌骨和齿骨这些颌部骨骼是在硬骨鱼纲这一演化支系中新生的。然而，全颌鱼的发现改变了这一切，过去认为硬骨鱼纲独有的颌部特征，在盾皮鱼纲的某些类群中早已演化出来了。

　　据朱敏研究员介绍，“基于现有证据，特别是全颌鱼所提供的全新信息，我们使用被称为分支系统分析的方法，对大量早期有颌脊椎动物进行了综合研究，提出了最新的有颌类演化谱系。在这一谱系中，盾皮鱼类被确证不再是一个单系或自然类群，而只是一系列较原始有颌脊椎动物的集合，而除盾皮鱼类外的所有有颌脊椎动物，却很有可能拥有共同的祖先，从而构成一个单系类群。全颌鱼跟硬骨鱼纲与软骨鱼纲的共同祖先很有可能长得差不多”。

　　全颌鱼的发现实际上告诉我们，有颌脊椎动物的共同祖先向两个方向发展：一支保留并改进了盾皮鱼类的大型外骨骼骨片，这就是硬骨鱼类；另一支则丢失了大型外骨骼，代之以细小的鳞片和小块骨片，其中较原始的类群构成棘鱼，而软骨鱼类是由棘鱼中的一支演化而来。

　　此项研究获得了国家自然科学基金委员会、国家重点基础研究发展规划项目和中国科学院的大力支持。