“原龙类”是爬行动物中一个鲜为人知的类群,主要生活在2亿多年前的三叠纪,作为主龙型类最为基干的类群,可以说是恐龙(包括鸟类)的祖辈远亲。“原龙类”化石分布广泛,但大多支离破碎,难以支撑系统的古生物学研究。早在上世纪中期,我国古脊椎动物学奠基人杨钟健先生曾在云南发现过一些颇具争议的零散骨骼,自此,这类化石在我国便石沉大海,再无报道。在科学研究方面,“原龙类”的神秘之处在于,其形态之怪异,长期以来众说纷纭,莫衷一是。在国外早期的研究中,人们甚至以为这是类似翼龙那样的“飞行爬行动物”,随着化石材料的增多,学者们意识到其中的一个类群——长颈龙(Tanystropheus)是一种“具有超长颈部”的爬行动物,并做出各种古怪的复原。显然,这些奇形怪状的复原反映出一个尴尬的事实,就是根据生物结构和功能的基本常识,这种超长的颈部是难以理解的,很难解释关于这种动物以何种姿态保持重心?怎样运动?如何捕食?诸如此类的问题。

猪圈里的碎片

2003年,“原龙类”化石在我国“传奇般”再次现身。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所科研人员在云贵地区野外工作期间,从当地村民的建筑垃圾和猪圈地面上发现一些有趣的碎石,通过石块表面的蛛丝马迹判断其内部含有“原龙类”化石。后续研究证实了这一猜测,并相继在我国《地质学报》(英文版)和美国Science杂志上报道,命名为“东方恐头龙”(Dinocephalosaurus orientalis),意为“来自东方具有恐怖头骨的爬行动物”。此后,随着这类化石在我国越来越多的发现,来自国内多家科研单位的研究团队陆续做出一系列科研成果。与此同时,国外科研机构也在欧洲部分地区发现了一批新的材料并加以研究,至此,作为一个“小众”而神秘的类群,“原龙类”的形象逐渐清晰起来。

近期,一个由中国、英国、美国和荷兰研究者共同组成的联合研究团队,基于恐头龙系列标本,结合国内外早期主龙型类的新发现,撰写了“原龙类”中最为详尽的研究报告。

 图1. 早期的原龙类研究,对这一类群做出各种古怪的复原

图2. 本世纪初,我国发现了海生原龙类化石

极度加长的脖子

标本采自云贵交界地区的三叠系海相灰岩,经过多年的清理修复和系统研究后以“专题论文”(monograph)形式发表。完整的骨架化石显示,恐头龙体长可达6米,在三叠纪中期的动物群中已属庞然大物,占据着食物链的高端位置。其引人注目之处并不仅仅在于“恐怖的头骨”,由32节加长颈椎组成的“超长颈部”,使整个脖子长度超过了躯干长度的两倍!可谓有史以来颈部相对长度最大的脊椎动物!此外,它还具有细长的颈肋,甚至可以达到相应椎体长度的五到六倍,让颈部十分僵直,难以大幅度弯曲,没有想象中那么灵活。这样极其特化的颈部具有怎样的功能,目前依然成谜,还有待更多的定量分析。

图3. 完整的恐头龙成年个体标本

图4. 恐头龙极度加长的颈部,长度超过躯干的两倍

水生的“幼态”结构

恐头龙的化石产自中国西南地区的石灰岩地层,代表着特提斯洋东部的浅海环境。最早的主龙型类是陆地动物,而演化到这些“原龙类”时,诞生了若干海生成员,恐头龙便是其中之一。多件完整的化石让研究人员发现,即使在最大的成年标本中,也存在一些“发育不完全”的特征,这些特征在陆生爬行动物中会逐渐发育完整,而在海生爬行动物中则一定程度呈“幼态持续”的形态,表现出与其他部分骨骼的异速发育。这些“幼态持续”特征很可能是对海洋生活的适应,因为水环境中重力作用的削弱,部分骨骼出现了弱化。部分标本还罕见的保存了腹中尚未消化的鱼类骨骼,证明恐头龙以鱼类为食。

得益于保存完整的系列标本和精湛的化石修理技术,科研人员得以详尽记述东方恐头龙“从头到尾”的骨骼形态,使其成为目前认识最详尽的“原龙类”属种,为后人研究这一类群,特别是东特提斯的物种,提供了重要的参考资料。这一身形修长的“海中蛟龙”恰逢龙年伊始得以发表,也是一个有趣的巧合。

图5. 恐头龙的生态复原图(Marlene Donnelly绘)

相关成果近期发表于《地球与环境科学:爱丁堡皇家学会会刊》(Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburg),由Stephan N.F. Spiekman、王维、赵丽君、Olivier Rieppel、Nicholas C. Fraser*、李淳*完成,得到中国科学院先导项目(B类)等资助。

原文链接:https://doi.org/10.1017/S175569102400001X