繁殖是生命体最重要的方面之一，在生物演化的历史中扮演了非常关键的角色。化石物种因其保存的生物遗骸多为骨骼和牙齿，揭示信息有限，繁殖特性的研究一直少有进展。山东山旺盆地新近纪地层发育于早中新世期间，因出产丰富而完整的骨架化石而举世闻名。细近无角犀（Plesiaceratherium gracile）的骨架有百具之多，其中一具保存完整的妊娠期雌性犀牛的骨架，腹部有待产的小犀牛未经扰动，异常精美，为犀类繁殖特征的研究提供了绝佳的机会。
图1 产于山东山旺盆地早中新世地层的妊娠期细近无角犀骨架
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员带领的团队依据这具骨架以及其他未成年个体的头骨和头后骨骼，在《iScience》杂志在线发表了我国山东山旺盆地犀类研究的最新成果，探讨犀类繁殖特征的演化和奇蹄类单胎繁殖的起源。
所有现生奇蹄动物都是单胎生殖的，但它们的其他繁殖特征，如妊娠时间和出生重量则有所不同。根据化石记录，从始新世到更新世，在全球的陆生哺乳动物群中，犀牛在数量上总是占统治地位的类群，但现生的5种犀牛却都处于濒临灭绝的状态。在单胎策略下，雌性可能要冒着在繁殖季节不产仔的危险，新生幼仔的存活很大程度上依赖于母亲的关照，如哺乳、护卫等行为。断奶指示幼仔哺乳的终结和独立获取营养，这一过程与牙齿的萌出和体型的增长密切相关，通常发生于体型显著增长和第一臼齿萌出时。
要判定化石物种的生殖情况，首先要确定其生殖年龄，即性成熟和首次怀孕。现生犀牛的性成熟有明显的信号，如发情活动、交配行为、幼仔与母亲相伴等。然而，在对细近无角犀的研究中则可以通过身体结构的发育来推断其繁殖年龄。通过对一个细近无角犀个体的上牙第一乳前臼齿的切片观察，发现齿根间区域的白垩质具有9到10条年生长纹，显示其年龄为10-11岁。而第三臼齿的萌出和磨蚀则是成年的标志，对细近无角犀而言，成年的年龄是10岁。当第一臼齿萌出和轻度磨蚀时，头骨长度已达到成年时的80%；第二臼齿轻度磨蚀时头骨长度达到90%，与此同时长骨的两端关节已与骨干完全愈合。
图2 细近无角犀上牙第一乳前臼齿齿根切片显示生长纹
现生的雌性犀牛通常在4~5岁第一次产仔。在4~9岁，第二臼齿轻微磨蚀，黑犀（Diceros bicornis）和白犀（Ceratotherium simum）的头骨长度分别达到成年个体的86~93%和90~96%，显示体型增长可以与性成熟之间建立起联系。一个细近无角犀的亚成年个体具有轻微磨蚀的第二臼齿，头骨长度达到成年个体的89~95%，这一生长水平与性成熟的现代犀牛相当。此外，其长骨生长线指示该个体在5岁前的生长非常迅速。综合分析的结果判断，细近无角犀在5岁已性成熟，可以生产第一只幼仔。
图3 山东山旺盆地早中新世生态环境复原
结合宏观和微观形态学的数据，包括牙齿的萌出状况和身体生长率，该研究重构了近无角犀的繁殖特征：单胎繁殖，每次只产一只幼仔；幼年犀牛的哺乳期为1-2年，哺乳结束时其身体发育到成年大小的一半左右；到约5岁时，细近无角犀身体的发育开始进入平台期，雌性犀牛具备了产仔的能力。对比研究表明，濒临灭绝的现生犀牛所采用的繁殖策略至少在1800万年之前就已经出现了。
图4 奇蹄类早期类群的系统关系及其体型变化趋势
现生犀牛的奇蹄类近亲，马和貘都是单胎繁殖，也都面临着灭绝的风险。那么，容易灭绝是单胎繁殖的缺陷么？显然不是。该研究进一步对比了其他哺乳动物的繁殖特点，强调了就系统关系的角度而言，每窝产仔数在不同属种间的变化是保守的，约4500万年前马类的祖先已经是单胎繁殖。该研究同时对比了体型大小对繁殖特性的影响。最终确认，奇蹄类的单胎繁殖至少在始新世就已起源，而妊娠期和哺乳期等繁殖特点则可能经历了一个漫长而多变的演化过程。
本文第一作者卢小康博士毕业于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所，目前在河南中医药大学从事解剖学工作。此项研究获得了第二次青藏高原综合考察和国家自然科学基金项目的支持。
