近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究团队与沈阳师范大学和哈密博物馆合作，在国际学术期刊《历史生物学》（Historical Biology）在线发表了关于哈密翼龙动物群兽脚类足迹化石的研究成果。依据兽脚类足迹的大小，推断造迹恐龙的臀高约65 cm，体长约171 cm，体重约30 kg，为小型兽脚类恐龙。这是哈密及吐哈盆地白垩纪恐龙足迹的首次发现，增加了哈密翼龙动物群的多样性。
足迹化石作为一种重要的遗迹化石类型，其重要性在于可以获取一些骨骼化石无法提供的古生物生态习性等方面的信息。首先，在骨骼化石稀少或缺乏的情况下，足迹化石的研究可以弥补骨骼化石记录的不完整性，获取造迹者的基本特征，包括其类型、臀高、体长和体重等信息；其次，特殊的行迹特征可以反映造迹者生前的一些特殊的行为习性，如运动姿态和速度、居群性、捕食行为、飞行动物的行走和降落方式等，这些都可以从行迹特征的变化中找到答案，是骨骼化石无法提供的重要信息；第三，保存完好的足迹化石如爪迹、趾垫、蹠趾垫等，还可以提供造迹者足部软组织的部分特征。除此之外，足迹化石还可以提供地层学、古环境、古生态和古地理等方面重要的信息。
新研究的哈密兽脚类足迹化石是由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员领导的哈密科考队近年来发现的。来自于吐哈盆地的哈密戈壁雅丹地区下白垩统吐谷鲁群胜金口组中，距今约1.3-1.2亿年。其中两枚单独的足迹2015年发现于大海道通天洞，也被称为第一地点，是这一地区最早发现的足迹化石。除了兽脚类足迹化石外，还发现了丰富的包括蜥脚类恐龙、翼龙、鸟类和龟鳖类的足迹化石群。自2006年以来，哈密科考队连续十多年在哈密戈壁进行野外科考工作，发现了大量幼年到成年的雌雄哈密翼龙，以及世界上首次发现的 3D 保存的翼龙蛋与胚胎化石，在哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、生态习性及化石埋藏和集群死亡等方面均取得重要进展，这些成果先后在《当代生物学》（Current Biology）以封面文章及《科学》（Science）等杂志发表，被认为是翼龙研究两百多年来最激动人心的发现。这一地区已经成为世界上分布面积最大和最富集的翼龙化石产地，上亿数量的翼龙曾经在这里繁衍生息，是名副其实的翼龙伊甸园。目前，这里已经成为哈密翼龙-雅丹国家地质公园，正在进行翼龙（遗址）博物馆的建设，对这些重要的化石及其遗址进行有效保护，给青少年和公众提供了解地球上曾经繁盛的这类神秘飞行爬行动物的窗口。
近年来，关于哈密翼龙动物群的研究成果不断涌现。2021年首次报道了两种蜥脚类恐龙化石，被命名为中国丝路巨龙和新疆哈密巨龙，不仅增加了哈密翼龙动物群的多样性，同时也增加了我国早白垩世蜥脚类恐龙的多样性；2023年又对哈密翼龙的肩带及其骨组织学和哈密翼龙牙齿形态及其组织学进行相关研究，初步揭示了哈密翼龙飞行机制和牙齿生长的基础生物学信息。在飞行方面，既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应；在牙齿生长方面，推测形成一颗较小牙齿的时间约为80天。
此次研究的兽脚类足迹化石共计三块标本，9个足迹化石，来自两个地点的不同层位（图1）。通过对足迹化石的形态特征的详细描述和对比分析，发现哈密兽脚类足迹整体为窄长型，平均长约16cm，两足行走，功能性三趾，在趾远端可见清晰的尖锐的爪迹，为小型兽脚类足迹；足迹长宽比较小，平均值为1.44，趾尖三角形的长宽比同样较小，平均值为0.55，外侧趾间夹角较大为49.52 ，中趾（第 趾）长度超出两侧趾，可见清晰的垫间缝以及位于中趾后侧的跖趾垫（图2）。对比哈密兽脚类足迹的主要特征，包括具有较低的足迹长宽比和较小的趾尖三角形长宽比，发现其与具有较大尺寸（通常大于25 cm）的实雷龙足迹属（Eubrontes）的主要特征非常相似，但哈密兽脚类足迹化石的尺寸明显较小。近年来，小尺寸的实雷龙足迹在世界范围内也越来越多的被发现，如来自我国北京、四川、河北和陕西以及英国和日本下白垩统地层中的足迹，它们都具备尺寸较小，且具有低的足迹长宽比和低的趾尖三角形长宽比等特征，目前这些足迹化石都被归入到实雷龙足迹相似属（cf. Eubrontes），因此，哈密兽脚类足迹也被归入其中。这一发现进一步扩大了这种类型足迹的分布范围，也为哈密翼龙动物群兽脚类恐龙身高体长等提供了足迹学依据。
结合地层层序、沉积特征及无脊椎动物遗迹化石等的发现，推断这些足迹是由小型兽脚类恐龙在湖岸行走所留。
本研究得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目和面上项目、中国科学院青促会、沈阳师范大学博士启动基金以及哈密地方合作项目的资助。论文第一作者为沈阳师范大学李阳，通讯作者为中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林，其他合作者还包括中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的蒋顺兴、哈密博物馆的严峰和马迎霞。
全文链接：https://www.tandfonline.com/eprint/GUVI3CYUDNCG7JCCCZCG/full?target=10.1080/08912963.2023.2259419
图1 哈密大海道下白垩统胜金口组地层层序与化石层位（汪筱林团队供图）
图2 保存完好的哈密兽脚类足迹化石（I-1R，IVPP V 28297）（汪筱林团队供图）A 伪彩色深度图；B 标本照片；C 线条图
图 3 哈密兽脚类足迹及线条图（HM V 23, 24）（汪筱林团队供图）
