包括人类在内，当今地球上99.8%的脊椎动物都具有颌骨，被统称为有颌类，其起源与早期演化一直备受学界的关注。虽然在奥陶纪已有不完整的有颌类化石记录，但发现的材料均为鳞片、棘刺等微体化石，是否归属于有颌类一直存有很大争议。另外，在分子生物学推定的有颌类起源时间与保存有颌类丰富化石记录的泥盆纪之间，长期存在3千多万年的时代空白。奥陶纪和志留纪的有颌类化石记录的严重缺失，导致学界长期以来仅能通过零散保存的鳞片与棘刺等推测有颌类最初演化的面貌，“盲人摸象”般地恢复最早有颌类的身体构型。中国南方志留纪的沉积地层发育且连续，其中的早期脊椎动物化石具有数量丰富且门类齐全、出现时代早且原始类型多、保存精美且地区性色彩浓等特征，是世界上研究早期脊椎动物重要类群起源与早期演化最重要的热点地区之一。中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的早期脊椎动物演化研究团队自2007年以来在中国南方志留系发育地区开展了详细的野外地质考察及鱼化石的发掘工作，先后发现了罗德洛世的潇湘脊椎动物群和兰多维列世特列奇期中晚期的张家界脊椎动物群，然而在更古老的地层中一直未能在鱼类化石材料方面取得实质性的突破。2019年春，研究团队在赵文金研究员的带领下，一行4人前往黔东北石阡雷家屯以北的坉坪、绕茶关一带开展剖面实测、古生物化石与地球化学样品采集等工作，微体化石样品经在曲靖师范学院的实验室内处理，从志留系下红层溶溪组中部的样品中处理出来丰富的鱼类微体化石，溶溪组中部无疑代表了我国志留系中含鱼化石的最低层位。随后研究团队朱敏院士等先后从贵州石阡志留系下红层溶溪组中部含鱼化石层位采回近4吨样品，并从中分离出大量的鱼类微体化石并迅速开展了深入的研究工作，命名了具最古老有颌类牙齿的双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）和4.38亿年前的鲨鱼近亲——新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata），并以封面文章形式于2022年发表在Nature杂志上。这两条有颌类均归属于软骨鱼类，是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据，使得有关奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的争论有了明确的解答。近期，研究团队赵文金研究员等对黔齿鱼与梵净山鱼所赋存的志留纪地层溶溪组及相关的志留系剖面的综合研究成果以封面文章形式在《地层学杂志》上公开发表。
贵州东北石阡地区的志留系出露良好、化石丰富，是华南志留系研究程度较高的经典区域之一。研究团队赵文金等自2008年以来先后在该地区开展了多次野外工作，基本查清了该地区志留纪的沉积地层序列及石阡鱼等鱼类微体化石的产出层位。2019年3月下旬至4月上旬，研究团队实测了在该地区志留系经典剖面——雷家屯剖面以北新揭露的一条志留系新剖面——坉坪剖面，在该剖面上发育有较为完整的兰多维列统，鲁丹期Akidograptus ascensus笔石带中上部至特列奇期Monoclimacis griestoniensis笔石带的地层出露良好且连续，无论是地层岩石组合还是古生物发育特征均与雷家屯剖面可完美对比，且连续沉积的近千米的志留系均夹于上奥陶统石阡组(过去曾被称作观音桥组)与下二叠统梁山组之间，自下而上依次为“龙马溪组”、香树园组、雷家屯组、马脚冲组、溶溪组、秀山组和迴星哨组。
基于志留纪地层剖面的野外实测、岩相与沉积相的识别与分析、化石(包括鱼类大化石及微体化石)的采集与研究、碳稳定同位素的测试与综合分析等研究工作，在结合前人研究成果的基础上，研究团队对黔东北石阡地区的志留系取得以下重要科研进展与新认识：
黔东北石阡地区坉坪志留系剖面的兰多维列统以近岸浅海相沉积地层为代表，除无脊椎动物化石以外, 在溶溪组中部、秀山组下段及迴星哨组3个层位中分别发现大量的鱼类化石，其中溶溪组中部的含鱼层位是目前中国志留系中最低的含鱼化石层位，所含的鱼类化石包括盔甲鱼类、盾皮鱼类和软骨鱼类等微体化石。以有颌脊椎动物黔齿鱼(Qianodus)与梵净山鱼(Fanjingshania)为代表的张家界脊椎动物群中层位最低、时代最老的鱼类化石组合——石阡鱼类化石组合的发现与研究，将会使黔东北石阡地区的坉坪志留系剖面成为全球古鱼类学家密切关注的一个新焦点。
通过开展稳定碳同位素地层学方面的工作，首次在坉坪剖面建立了一条志留纪兰多维列世期间δ13Ccarb的连续变化曲线，并在香树园组上部、雷家屯组上部、秀山组上部的地层中识别出在兰多维列世发生的3次全球性δ13Ccarb事件——早埃隆事件(Early Aeronian Event)、晚埃隆事件(Late Aeronian Event)和瓦勒古事件(Valgu Event), 其中的晚埃隆事件和瓦勒古事件均为在中国志留系中首次识别出来的事件。本研究中识别出的3次全球性δ13Ccarb事件不仅反映了志留纪兰多维列世期间全球沉积环境演变的一致性，而且与有颌类的兴起与繁盛密切相关。
对石阡地区志留系兰多维列统沉积环境背景的综合分析表明，石阡地区的志留系主要是在志留纪兰多维列世鲁丹期中期至特列奇期中期近600万年的时间里，在华南板块上扬子区黔中古陆北缘的近岸浅海带之中沉积形成的，明显受到古地理背景、古隆起与台地的升降运动、海平面与古气候变化等的影响与制约。石阡鱼类化石组合中有颌类的繁盛至少与当时近岸海洋水体中有机质营养丰富有关。
云南曲靖师范学院王建华高级工程师与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士研究生蔡家琛为论文的共同第一作者，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所赵文金研究员为论文的通讯作者。本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(B类)、国家自然科学基金、云南省基础研究计划青年项目和云南省张弥曼院士工作站等项目的联合资助。
论文链接：https://doi.org/10.19839/j.cnki.dcxzz.2023.0004
图1 《地层学杂志》当期封面上溶溪组上部地层图示
图2 黔东北石阡地区坉坪志留系实测剖面图
图3 黔东北石阡地区坉坪志留系溶溪组
图4 黔东北石阡坉坪剖面碳稳定同位素的变化曲线及其全球对比
图5 石阡地区志留系纪多维列世沉积环境演变与全球海平面变化及事件的综合对比
