2023年1月在国际期刊Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology《三古杂志》在线发表了甘肃临夏盆地嵌齿象类（gomphotheres）生物地层和生物地理研究最新近展，该文章为《三古杂志》临夏盆地地层古生物专辑中的一篇。该研究不但总结了临夏盆地嵌齿象类的演化支系、演化序列及生物年代学意义，更是对嵌齿象类在早-中中新世全球扩散模式的提炼和总结。 

　　嵌齿象类是长颌的丘型乳齿象，中间颊齿有三个齿脊。自早中新世20~19 Ma从非洲进入欧亚大陆，迅速在全球扩散，在这一过程中产生了三个支系：单系的豕棱齿象科（Choerolophodontidae）、铲齿象科（Amebelodontidae）、以及并系的“嵌齿象科”（"Gomphotheriidae"），后者为真象的基干类群。三类嵌齿象主要以下颌和门齿的形态相区别，反应出它们不同的取食方式及适应不同生存环境。 

　　甘肃临夏盆地具有比较完整的早中新世晚期-中中新世（除最晚期）约19~13 Ma的连续地层，其中发现了三个科，4个属共8种嵌齿象类化石，为中国同期的地层中嵌齿象类多样性最高的地区之一，包括豕棱齿象科的广河“豕棱齿象”（"Choerolophodon" guangheensis）；铲齿象科的短吻“原直齿象”（"Protanancus" brevirostris）、维曼“原直齿象”（"Protanancus" wimani）、同心铲齿象（Platybelodon tongxinensis）、格氏铲齿象（Platybelodon grangeri）；以及“嵌齿象科”的窄齿嵌齿象相似种（Gomphotherium cf. angustidens）、意外嵌齿象（Gomphotherium inopinatum）、塔氏嵌齿象（Gomphotherium tassyi）。 

　　这些嵌齿象类化石揭示出以下分类问题：1.“豕棱齿象”和“原直齿象”加了引号，是因为临夏盆地（以及中国其它地点）的“豕棱齿象”和“原直齿象”其实代表了豕棱齿象科和铲齿象科的基干类群，比真正的豕棱齿象属和原直齿象属要更加原始。2. 维曼“原直齿象”的正型发现于西宁盆地，曾经归为嵌齿象属，但并没有下颌和下门齿的材料加以支持；临夏盆的新材料表明，“维曼嵌齿象”事实上具有扁平的下门齿和加宽的下颌，因此属于铲齿象科，而并不是嵌齿象属。3，嵌齿象属分为高度丘型化和亚丘型化（形态偏向轭型）两个形态类型，窄齿嵌齿象（属型种）属于前者，意外嵌齿象和塔氏嵌齿象属于后者，并在中国的嵌齿象属材料中占据了大多数。 

　　依据临夏盆地的嵌齿象类演化水平，将嵌齿象从下至上分为三个组合，1. 最下部的古城动物群包括四种嵌齿象类，分别为广河“豕棱齿象”、短吻“原直齿象”、窄齿嵌齿象相似种、意外嵌齿象，该组合可以与南亚~20–18 Ma Chitarwata组，以及非洲~18–17 Ma Wadi Moghara地点的嵌齿象组合对比，辅以古城动物群的小哺乳组合，将其时代定为~19–18 Ma。2. 中部的石那奴动物群包括四种，分别为维曼“原直齿象”、同心铲齿象、意外嵌齿象、塔氏嵌齿象，该组合与一些非洲和欧洲早—中中新世之交的动物群，如非洲的Maboko、Loperot，及高加索地区的Belometchetskaja的嵌齿象类有一些相同成份，但“原直齿象”和铲齿象共存，以及缺失豕棱齿象类这些特征，与其它地区的嵌齿象类组合不同；辅以石那奴动物群的小哺乳组合，将其时代定为~17–15 Ma，时代恰对应于中中新气候适宜期。3. 最上部的曾家—老沟动物群仅包括两种，分别为格氏铲齿象和塔氏嵌齿象，依据该动物群的其它大小哺乳动物组合，将其时代定为~15–13 Ma，对应于中中新气候转折期；曾家—老沟动物群的嵌齿象组合是独特的（铲齿象占了绝大多数），不见于欧洲、非洲、南亚，但于北美稍晚的Clarenodonian期的嵌齿象类有共同成份，包括都具有铲齿象和亚丘型化嵌齿象的组合，反应了中国与北美动物群在这一时期的密切联系。 

　　在16 Ma 之前的早中新世，中国北方与南亚和非洲的嵌齿象类组成比较相似，反映出三者之间嵌齿象类可以直接交流。但中国东部、日本，东南亚，与中国北方不同，却与西欧的嵌齿象组合相似，均以高度丘型的嵌齿象属为主导。其中日本和中国东部的代表类群介型嵌齿象（Gomphotherium annectens）有可能是剑齿象科的祖先。在16 Ma 之后的中中新世，中国北方逐渐出现了铲齿象占绝对优势的情形，但铲齿象很少扩散到中国及中亚以外的区域。铲齿象是适宜开阔地带取食草本植物的类群，它的繁盛反映出中国北方及中亚地区由于青藏高原隆升导致开阔生境占据优势的生态特征。此外，北美Clarenodonian期的嵌齿象类与中国早—中中新世的嵌齿象类有密切的联系。例如，北美独有的巨门齿象（Megabelodon）和真门齿象（Eubelodon），虽然缺失下门齿，但它们的颊齿型态可以追溯到中国北方的“原直齿象”属。 

　　本研究由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王世骐研究员、李春晓博士，以及甘肃省博物馆的李岩，天津自然博物馆的张晓晓共同完成，并受中国科学院先导项目，第二次青藏科考项目等资助。 

　　文章链接：https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111405 

图1. 临夏盆地的嵌齿象类组合和生物年代

图2. 嵌齿象类在早—中中新世的扩散模式和组合特征。a, ~19–17 Ma; b, ~17–15 Ma; c, ~15–13 Ma; d, ~13–11 Ma