反刍类是分布最广，多样性最高，也是最成功的大型植食性哺乳动物。然而反刍类的系统演化关系始终令人迷惑，这是由于反刍类具有非常广泛的适应性，不同类群在相似的环境选择压力下，强烈地呈现出平行或趋同演化的趋势，从而掩盖了系统发育的信息。最典型的例子莫过于叉角羚科，最早期的研究将叉角羚科作为牛科的姐妹群，主要由于两者都具有高冠齿；后来又依据角及头骨的一些共同的形态特征，将其作为鹿科的姐妹群。然而，近年来分子系统发育的研究却证实叉角羚科是长颈鹿科的姐妹群，这一结果是非常不平常的，因为传统的形态学研究几乎无法提供任何两者共有的特征。虽然分子系统发育的结果往往被认为比传统的形态学手段更加可靠，但该方法很难运用于稍早一些的化石类群，特别是反刍类在新生代具有非常庞大的化石记录，也存在大量的化石科或亚科一级的单元，它们的高阶分类位置具有很大争议性。

　　2022年12月6日在自然杂志子刊《自然·通讯》上发表了一项引人注目的研究成果，该研究通过对反刍类内耳迷路进行全面的几何形态学分析，为化石反刍类高阶元系统发育带来了全新而且可靠的研究手段。内耳迷路是埋藏在脊椎动物围耳骨中的复杂管状结构，高等脊椎动物在此结构中存有负责平衡和听力的器官。哺乳动物的内耳分为前庭、半规管、耳蜗三部分，半规管负责平衡，耳蜗负责听力。由于陆生哺乳动物感受平衡的方式和听觉方式早已演化成型，而内耳迷路存在于围耳骨内部，很少受到外界环境选择压力的影响，因此，理论上内耳迷路形态附合中性演化的原则，较少受到平行演化的影响。已经开展的灵长类、食肉类等类群内耳迷路的研究表明，其形态具有很强的系统发育的信号，是系统发育重建的有力武器。

　　本研究利用高分辨率CT三维重建，获得了306件190种现生和化石反刍类的内耳迷路形态的三维数据，包括牛科130件85种，长颈鹿超科20件13种，鹿科70件46种，麝科12件9种，叉角羚科10件8种，鼷鹿科29件5种，以及其它一些分类位置不明或有争议的类群。研究人员对以上标本进行了充分的几何形态学分析，结果无疑是相当令人振奋的，反刍类的内耳显示了非常强烈的系统发育信号，尤其在科一级的水平上，这种信号非常明显，与分子重建的系统发育呈现出高度的一致性。例如，麝科与牛科内耳迷路形态接近，尤其是两者的侧半规管插入后壶腹的位置很高，而与鹿科适中的侧半规管插入位置有明显区别，从而支持麝科与牛科作为姐妹群组成牛超科，否定了通过齿冠高度和蹠骨形态将麝科与鹿科作为姐妹群的论点；内耳迷路形态还表明，长颈鹿超科、叉角羚科与基干有角类内耳迷路形态更加接近，支持前两者为各冠群中最先分化出来的类群，这与分子系统发育给出的结果一致。分析也进一步说明，叉角羚科的高冠齿与牛科的高冠齿显然是独立发展的，并且直生角（apophyseal cranial appendage）及双泪孔也不能构成叉角羚科与鹿科关系更近的理由；同样，都具有附生角（epiphyseal cranial appendage）的牛科和长颈鹿科关系也并不更接近。在长颈鹿超科中，侧半规管插入后壶腹位置比其它反刍类更低，而叉角羚科则具有比其它反刍类更圆的前庭窗，这些都构成了长颈鹿超科和叉角羚科各自组成单系群的衍征。该研究也为具有圆盘状或圆柱状独角的獬豸盘角鹿和柴达木兽属于长颈鹿超科提供了更广泛的形态学背景支持。

　　该研究还为一些化石反刍类的分类难题提供了重要的参考依据。例如，古鹿科作为一种早期大型类群，它的分类位置长期争议巨大，由于其具古鹿褶的低冠齿及蹠骨远端具骨桥，曾认为它与鹿科关系更近，但内耳的迷路的形态特征则表明它可能更接近长颈鹿超科。北美的特有类群驰鹿科，曾认为与古鹿科、长颈鹿科、或者鹿科更加接近，但内耳形态表明，它有可能是叉角羚科的姐妹群，这与驰鹿科和叉角羚科同起源于北美的地理特征符合。此外，鼷鹿科虽直接起源于基干反刍类，却具有比其它冠群演化程度更高的内耳迷路形态，特别是它的耳蜗缠绕超过三圈而大于其它反刍类的二圈半，这些性状反映了鼷鹿类的独特演化趋势。

　　本研究所揭示的内耳迷路形态特征，为深入研究和解决反刍类系统演化和发育难题，提供了重要的形态学证据。一方面，牙齿、角、头骨等形态学特征，难以作为反刍类高阶元系统发育关系的共衍征，尤其是反刍类牙齿演化具有保守性，并强烈受到趋同的环境选择压影响；另一方面，分子的系统发育研究，很难运用于时代稍早的化石。而内耳迷路的形态学，完美找到了化石材料与分子系统发育的平衡点，为揭示新生代历史上种类最多、适应性最强的大型植食哺乳动物——反刍类的进化开拓了全新的空间，本研究因此成为反刍类化石形态学和系统发育研究的一个里程碑。

　　本研究由瑞士巴塞尔自然历史博物馆领导的国际反刍类研究团队完成，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王世骐研究员为共同作者。

　　全文链接 https://www.nature.com/articles/s41467-022-34656-0

图1. 反刍动物的内耳迷路图示，以獐为例。绘图作者：Laura Dziomber

图2. 反刍类的内耳几何形态学分析及系统发育示图，绘图作者：Laura Dziomber